Раздражение тактильных рецепторов. Тактильные ощущения. Выделение как один из компонентов сложных функциональных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней сред
К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований кожных рецепторов, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Согласно современным представлениям, большинство рецепторов, специализируясь на каком-либо одном виде раздражений, могут воспринимать смежные (см. ниже). В целом система кожной чувствительности очень подвижна: в зависимости от различных факторов внешней и внутренней среды может меняться количество функционирующих рецепторов и степень их чувствительности.
Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные, в свою очередь, подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированныс. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.
Несвободные нервные окончания состоят из ветвлений волокна, потерявшего миелин, и из клеток нейроглии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. (рис. 12.15).
Рис. 12.15.
А – пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 – наружная колба; 2 – концевой отдел нервного волокна; Б – осязательное мейснерово тельце; В – свободные нервные окончания; Г – осязательное тельце Меркеля; Д – колба Краузе
Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно.
Тельца Мейснера представляют собой тонкую соединительнотканную капсулу, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин.
Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.
Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см2 приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых точек и 2 тепловые.
Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено иа поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.
Функциональные свойства кожных рецепторов
В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются: 1) на тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.
Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.
Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.
К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.
В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на копчиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.
Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.
Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.
Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.
Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.
Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов искажает оборонительные рефлексы, делая их неадаптивными.
Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.
Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, – брадикинином, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.
3 белковые рецепторы
белковые молекулы или молекулярные комплексы, расположенные на поверхности клетки или внутри ее, которые способны специфически связывать другие молекулы, несущие внешние для клетки регуляторные сигналы (напр. , гормоны, нейромедиаторы, факторы роста, лимфокины, лекарство и т.п. ), или реагировать на физические факторы (напр. , свет). Благодаря конформационным изменениям, индуцируемым этими сигналами, Б.р. запускают определенные каскадные биохимические процессы в клетке, в результате чего реализуется ее физиологический ответ на внешний сигнал. Большинство Б.р. локализовано в плазматической мембране и представляет собой пронизывающие мембрану гликопротеиды. Они взаимодействуют с белковыми или пептидными гормонами, а также с низкомолекулярными биорегуляторами, напр. с простагландинами, аминокислотами. Рецептор света - родопсин - локализован в мембранных структурах сетчатки глаза. Внутриклеточные Б.р. обычно локализованы в ядре и взаимодействуют со стероидными гормонами и гормонами щитовидной железы (производными тирозина). Известно несколько механизмов, с помощью которых активированные Б.р. запускают биохимические процессы в клетке; напр. , при взаимодействии ацетилхолина с никотиновым холинорецептором (чувствителен не только к ацетилхолину, но также и к никотину), локализованным в постсинаптической мембране, открывается канал для ионов натрия. Увеличение внутриклеточного содержания Na + приводит к деполяризации мембраны, что обусловливает передачу нервного импульса. Другая группа мембранных Б.р. сопряжена с мембрано-связанными регуляторными ферментами, в частности с аденилатциклазой, гуанилатциклазой, фосфолипазой С. К Б.р., активирующим аденилатциклазу, относятся, напр. , β-адренергические рецепторы, рецепторы глюкагона, тиреотропного гормона; к Б.р., ингибирующим этот фермент, относятся α2-адренергические рецепторы, некоторые опиоидные рецепторы (см. опиоидные пептиды), рецепторы соматостатина и др. Сопряжение Б.р. со всеми указанными ферментами осуществляется через регуляторные Г-белки (см. Г-белки). Некоторые мембранные Б.р., обладают собственной ферментативной (протеинкиназной) активностью (напр. , рецепторы инсулина и различных факторов роста). Эти протеинкиназы регулируют активность различных белков путем их фосфорилирования по остаткам тирозина. Специфические гормоны стимулируют протеинкиназную активность и аутофосфорилирование молекул Б.р., что необходимо для преобразования ими регуляторных сигналов. Б.р. могут состоять из одной или нескольких полипептидных цепей, ассоциированных благодаря невалентным взаимодействиям или сшивкам дисульфидными связями; напр. , Б.р. для инсулина состоит из четырех полипептидных цепей двух типов (α2β2), которые сшиты дисульфидными связями. Впервые термин "рецепторная субстанция" предложен Дж. Лэнгли в 1906 г. для обозначения компонентов мышечной клетки, за которые конкурируют никотин и кураре, блокирующие передачу сигнала от нервного окончания к мышце.
4 адренергические рецепторы
5 рецепторы сетчатки
6 сиротские рецепторы
7 тактильные индикаторные клавиши
8 адренергические рецепторы
9 активируемые протеазами рецепторы
10 альфа-рецепторы
11 вкусовые рецепторы
12 гептасульфидные рецепторы циклодекстрина
13 глутаматные рецепторы
14 кальцийчувствительный рецепторы
15 колбочковые рецепторы сетчатки
16 меланокортиновые рецепторы
17 метаботропные рецепторы глутамата
18 многофункциональные рецепторы, такие как авидин или стрептавидин
19 мотилиновые рецепторы
Тельца Мейсснера , расположенные в поверхностных слоях собственно кожи (дермы) губ и собственно слизистой оболочки рта, реагируют на прикосновение. При усилении механического раздражения возбуждаются диски Меркеля , которые локализуются в глубоких слоях кожного эпидермиса и слизистого эпителия. Ощущения давления и вибрации возникают при раздражении телец Пачини , расположенных в подкожной клетчатке и подслизистом слое. В связи с глубоким залеганием телец Пачини, местная апликационная анестезия поверхностных слоев слизистой оболочки и кожи не устраняет ощущения давления и вибрации, о чем необходимо предупредить пациента перед операцией в этих условиях.
От большинства тактильных механорецепторов ротового отдела сенсорные сигналы поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам Аb со скоростью 30-70 м/с. Центральный отдел тактильной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.
Тактильные ощущения можно вызвать раздражением только определенных участков кожи и слизистых, которые называются чувствительными тактильными точками . Пространственный порог тактильной чувствительности обратно пропорционален количеству рецепторов на единицу площади и прямо пропорционален расстоянию между рецепторами. Пространственный порог тактильных ощущений на кончиках пальцев, языка и губ, значительно ниже (1-3 мм), чем на других участках тела (50-100 мм). Это обусловлено различием плотности рецепторов на единицу поверхности.
Наиболее плотно тактильные рецепторы расположены на кончике языка, слизистой оболочке и красной кайме губ, что необходимо для апробации пищи на съедобность. Наиболее чувствительна к механическим раздражениям верхняя губа. Относительно высоким уровнем тактильной чувствительности отличается слизистая оболочка твердого неба, что обеспечивает формирования пищевого комка в процессе жевания. Наименьшей тактильной чувствительностью обладает слизистая оболочка вестибулярной поверхности десен. При этом в области десневых сосочков отмечается убывающий градиент чувствительности от резцов к молярам.
Метод исследования абсолютных или пространственных порогов тактильной чувствительности, называют эстезиометрией . Изучение тактильного восприятия слизистой оболочкой полости рта позволяет прогнозировать индивидуальные особенности адаптации к съемным зубным протезам у больных с частичной или полной адентией. Протез является инородным телом, раздражающим тактильные рецепторы, что ведет к рефлекторной гиперсаливации, возникновению рвотного рефлекса, нарушению координации жевания, глотания и речи. Однако большинство тактильных рецепторов относится к быстроадаптирующимся. В связи с этим, а также вследствие отсутствия неадаптирующихся тактильных рецепторов, существенных проблем с привыканием к зубным протезам, как правило, не возникает. При этом наряду с приспособлением рецепторного аппарата происходит адаптация проводникового и центрального отделов анализатора. Это является результатом высокой пластичности нервных центров, обеспечивающих быстрое приспособление функций жевания, глотания и речи к новым условиям. Зубной протез перестает ощущаться как инородное тело, наблюдается восстановление эффективности жевания, угасает рвотный рефлекс, нормализуются саливация, глотание и речь.
Температурная рецепция в ротовом отделе обеспечивает восприятие термических раздражителей - тепла и холода. Терморецепторы, воспринимающие холод, гистологически представлены колбами Краузе, расположенными в эпидермисе красной каймы губ и эпителии слизистой оболочки рта. Тепловые рецепторы – тельца Руффини, локализуются глубже - в собственно дермальном слое губ и в собственно слизистой оболочке рта. От рецепторов холода отходят тонкие миелинизированные волокна типа Аd со скоростью проведения возбуждения 5-15 м/с, а от рецепторов тепла – безмиелиновые волокна типа С (0,5-3 м/с). Центральный отдел температурной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.
Как правило, тепловые и холодовые рецепторы возбуждаются соответствующими по качеству стимулами. Однако в определенных условиях холодовые рецепторы могут воспринимать тепловые раздражители при температуре свыше 45 0 С (например, при погружении в горячую ванну). В зависимости от исходных условий, одна и та же температура может вызывать и ощущение тепла и ощущение холода.
Преобладание в коже и слизистых терморецепторов, реагирующие на холодовые стимулы (10:1), и глубокое залегание тепловых рецепторов, обусловливают более высокую чувствительность к холоду. При этом холодовая чувствительность снижается от передних отделов рта к задним, а тепловая, наоборот, повышается. Наибольшей чувствительностью к температурным раздражениям отличаются кончик языка и красная кайма губ, что обеспечивает апробацию пригодности потребляемой пищи. Малочувствительна к холоду и теплу слизистая оболочка щек. Полностью отсутствует восприятие тепла в центре твердого неба, а центральная часть задней поверхности языка не воспринимает ни тепловые ни холодовые воздействия.
Способностью к восприятию температуры обладают рецепторы дентина и пульпы зубов. Порог холодовой чувствительности для резцов в среднем составляет 20 0 С, а для клыков, премоляров и моляров – 11-13 0 С. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура около 52 0 С, для остальных зубов – 60-70 0 С.
Исследование температурной чувствительности путем определения тепловых или холодовых порогов называют термоэстезиометрией . Для исследования температурной чувствительности зубов их орошают горячей или, чаще, холодной водой либо используют ватный тампон, смоченный в эфире, который, испаряясь, охлаждает зуб. Если температурные раздражители вызывают адекватные ощущения тепла или холода, это свидетельствует о нормальном состоянии тканей зуба. При кариесе холодовое раздражение вызывает боль. При пульпите боль вызывают тепловые стимулы, а холодовые, наоборот, уменьшают ее. Депульпированный зуб не реагирует ни на холод, ни на тепло.
Тактильная и температурная чувствительностьротового отделадополняетсямышечно–суставной рецепцией , которая обеспечивает чувство пространственного положения нижней челюсти относительно верхней, ощущение ее движения, восприятие сократительного усилия мышц. Этот вид чувствительности обеспечивается проприорецепторами , которые локализуются в интрафузальных мышечных волокнах, височно-нижнечелюстных суставах, в связочном аппарате жевательных и мимических мышц. Сенсорные сигналы от проприорецепторов поступают в ЦНС преимущественно по толстым миелинизированным нервным волокнам типа Аa со скоростью 70-120 м/с. Центральный отдел проприоцептивной сенсорной системы располагается в задней центральной извилине коры больших полушарий.
Важнейшей сенсорной функцией ротового отдела является болевая рецепция , которая обеспечивает восприятие стимулов, способных привести к повреждению или разрушающих ткани организма. В отличие от всех других видов сенсорных модальностей болевая рецепция не имеет адекватного раздражителя. Практически любой сверхсильный стимул может вызывать ощущение боли.
Боль - это универсальное неприятное сенсорное ощущение и эмоциональное переживание, связанное с угрозой разрушения или уже произошедшим повреждением ткани.
В соответствии с биологической значимостью различают два вида боли: физиологическую и патологическую . Основные задачи физиологической боли:
1) информирование организма о любых формах угрозы его существованию или целостности,
2) участие в организации адаптивного поведения, направленного на предупреждение распространения и ликвидацию повреждения или устранение его угрозы.
Боль обеспечивает мобилизацию большинства систем организма для защиты от повреждения тканей и сопровождается развертыванием оборонительного поведения. В зависимости от ситуации ощущение боли и сопровождающие ее поведенческие и рефлекторные реакции могут сознательно подавляться. Однако, гуморальные, а также вегетативные сдвиги сохраняются в любом случае, что является неизбежным признаком повреждения тканей. Поэтому при купировании болевых синдромов целесообразно использовать лекарственные препараты, способные стабилизировать физиологические функции организма.
После организации защитного поведения боль утрачивает свои адаптивные функции и приобретают значение самостоятельного патогенетического фактора. Для многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и главный диагностический индикатор.
По месту приложения повреждающего фактора выделяют два рода боли: соматическую и висцеральную . Соматическая боль связана с экстремальными внешними воздействиями, а висцеральная обусловлена внутренними патологическими процессами.
Соматическая боль подразделяется на два типа: первичную и вторичную . Первичная (эпикритическая ) боль проявляется сразу после повреждения, быстро осознается, легко детерминируется по качеству и локализации, исчезает после прекращения вредоносной стимуляции, сопровождается адаптацией. Вторичная (протопатическая ) боль проявляется через 0,5-1 с после первичного ощущения, медленно осознается, плохо детерминируется по качеству и локализации, сохраняется длительное время после прекращения стимуляции, не сопровождается адаптацией.
В настоящее время имеется три основных теории механизмов восприятия боли:
1) теория интенсивности,
2) теория специфичности,
3) теория распределения импульсов.
Согласно теории интенсивности сверхсильная стимуляция рецепторов, независимо от их модальности, вызывает высокоамплитудные РП и высокочастотную разрядную деятельность сенсорных нейронов, которая трасформируется ЦНС в ощущение боли (амплитудно-частотное кодирование).
Согласно теории распределения импульсов повреждающие стимулы вызывают особый порядок следования (паттерн) афферентных импульсов, который отличается от разрядной деятельности, вызванной индифферентными для организма факторами (интервально-импульсное кодирование). При этом ЦНС преобразует поступающий афферентный поток в ощущение боли.
В противоположность этому теория специфичности предполагает (по аналогии с другими сенсорными системами) существование специальных рецепторов и афферентов, реагирующих возбуждением только на такие по интенсивности стимулы, которые могут повредить ткань (двоичное и пространственное кодирование).
Таким образом, раздражитель может вызвать ощущение боли только в том случае, если под его влиянием формируется особая, алгогенная сигнализация - поток афферентных возбуждений, в котором по амплитудно-частотно-пространственному принципу закодирована информация об угрозе разрушения или уже произошедшим повреждении тканей организма.
Сенсорная система, обеспечивающая восприятие вредоносных раздражителей, называется ноцицептивной . Рецепторы этой системы – ноцицепторы , подразделяются на четыре вида:
1) механочувствительные, которые возбуждаются в результате механического смещения рецепторной мембраны,
2) хемочувствительные, реагирующие на химические вещества, которые выделяются поврежденными клетками (ацетилхолин, гистамин, серотонин, простагландины),
3) термочувствительные, которые активируются под влиянием термических стимулов, выходящих за пределы физиологического диапазона,
4) полимодальные, реагирующие как на химические вещества, так и на интенсивные механические и термические стимулы.
Ноцицепторы относятся к неадаптирующимся, высокопороговым рецепторам. В коже лица и слизистой оболочки рта, а также периодонте, пульпе и дентине зубов они преимущественно представлены свободными нервными окончаниями.
Выраженной болевой чувствительностью отличается слизистая оболочка вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. Наименьшей болевой чувствительностью характеризуется язычная поверхность слизистой оболочки десен. На внутренней поверхности щеки в области верхних моляров имеется узкий участок слизистой, абсолютно лишенный болевой чувствительности.
Исключительно сильное болевое ощущение возникает даже при легком прикосновении к пульпе зуба, что обусловлено высокой плотностью высокочувствительных нервных окончаний и волокон, которые проникают в дентин вплоть до эмалево-дентинной границы. На 1 см 2 дентина приходится 15000-30000 болевых рецепторов, на границе эмали и дентина количество ноцицепторов доходит до 75000, тогда как в коже их число не превышает 200. Все это является причиной особой жестокости боли, возникающей под влиянием температурных, химических и механических раздражителей при повреждении и разрушении тканей зубов, в том числе и при их лечении.
Сенсорные сигналы от ноцицепторов ротового отдела поступают в ЦНС по миелинизированным нервным волокнам типов Аb и Аd, а также по безмиелиновым волокнам группы С, большинство которых проходит в составе второй и третей ветви тройничного нерва. Информация от ноцицепторов о неблагополучии тканей ротового отдела поступает в заднюю центральную извилину и к медиальным отделам орбитальной коры больших полушарий.
Тесная взаимосвязь между различными ядрами тройничного нерва и их взаимодействие с ядрами ретикулярной формации обусловливает широкую иррадиацию возбуждения, затрудняющую локализацию зубной боли и ее отражение (проецирование) в достаточно отдаленные участки лица, головы и шеи.
Иногда после операции удаления пораженного зуба сохраняется ощущение боли, которая называется фантомной . Фантомные боли обусловлены тем, что предшествующая удалению ноцицептивная афферентация от пораженного зуба вызывает нейрогенную (центральную ) сенситизацию - увеличение чувствительности, связанное с повышением возбудимости в проводниковом и центральном отделах ноцицептивной системы. Дополнительное раздражение во время операции вызывает появление стойких патологически усиленных очагов циркуляции возбуждения в ЦНС, которое воспринимается клетками коры мозга как длительные, часто непрерывные боли. Лечебные мероприятия местного характера не приводят к уменьшению или прекращению таких болей, так как их источник лежит в структурах ЦНС, на которые следует воздействовать, активируя антиноцицептивную систему мозга.
Основные функции эндогенной антиноцицептианой системы – ограничение уровня болевого возбуждения, а также регуляция и поддержание порога болевой чувствительности. Это обеспечивается за счет механизмов пресинаптического и постсинаптического торможения ноцицептивных нейронов на всех уровнях ЦНС. В реализации влияния антиноцицептивной системы участвуют опиатные, адренергические, дофаминергические и серотонинергические структуры мозга. Ведущее значение при этом имеет выработка опиатных морфиноподобных соединений – эндорфинов, энкефалинов и динарфинов.
Болевой порог является результатом взаимодействия ноцицептивной и антиноцицептивной системы, которая находится в состоянии постоянной тонической активности. Устранение постоянного тормозного влияния антиноцицептивной системы может привести к состоянию гипералгии или даже возникновению самопроизвольных болевых ощущений. Повышение тонической активности антиноцицептивной системы приводит к развитию врожденных аналгий – нечувствительности к боли.
Страх, подавляя активность антиноцицептивной системы, резко усиливает реакцию на боль, снижают порог болевой чувствительности, а состояния типа агрессии-ярости, напротив, увеличивают его. Переоценка интенсивности боли может быть связана с подготовкой и ожиданием медицинских манипуляций. Однако болевая чувствительность снижается, когда человек заранее предупрежден о характере предстоящего воздействия. Разъяснение или отвлекающие беседы перед операцией существенно ослабляет болевые ощущения и снижают потребность в обезболивающих средствах.
Специфической особенностью сенсорной функции ротового отдела является вкусовая чувствительность .
Вкус – ощущение, возникающее в результате восприятия четырех элементарных вкусовых качеств химических веществ, растворенных в ротовой жидкости – сладкого , горького , кислого и соленого .
Сенсорная система, которая осуществляет контактное восприятие и оценку вкусовых свойств химических веществ, действующих на орган вкуса , называется вкусовым анализатором .
Орган вкусачеловека представлен вкусовыми почками которые локализуются, преимущественно, в сосочках языка : грибовидных , листовидных и желобовидных . Грибовидные сосочки располагаются, главным образом, на слизистой кончика языка, листовидные сосочки - вдоль боковой поверхности задних отделов языка, а желобовидные – поперек спинки, у корня языка. Отдельные вкусовые почки имеются на мягком и твердом небе, задней стенке глотки, миндалинах, надгортаннике и гортани.
Тактильная сенсорная система, наряду с проприорецептивной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами, «поставляет» головному мозгу информацию о положении и движении тела в пространстве, о положении его отдельных частей. Кроме того, она играет важную роль в ориентации человека в окружающей среде (особенно сильно кожное осязание развивается у слепых и слепоглухонемых, позволяя тем самым таким людям избегать воздействия повреждающего агента). Благодаря тактильной сенсорной системе осуществляется контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, интимные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфорта от носимой одежды. В принципе, такие примеры, доказывающие значение тактильной рецепции, можно перечислять еще и еще. Скажем только одно – нарушение этого вида чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека и лишает его многих радостей жизни. Особое место тактильная сенсорная система занимает у млекопитающих, выполняя жизненно важные функции – тактильное исследование окружающей среды, питание, звукообразование и т.д.
Тактильная чувствительность резко повышена на участках тела, которые покрыты волосами. Это объясняется тем, что волосы играют роль рычажков и усиливают передачу раздражения в несколько раз, а так как 95% поверхности человеческого тела покрыто волосами, на некоторых участках едва заметными, то любое прикосновение к поверхности тела резко усиливается.
Рецепторы осязательного анализатора. Различаютследующие основные механорецепторы – свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, тельца Мейснера и тельца Пачини. Строение указанных рецепторов различно, они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи. Первые два типа рецепторов относятся к первичным (являются окончаниями дендрита чувствительного нейрона), остальные – ко вторичным (представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, трансформирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит чувствительного нейрона). Рассмотрим отдельные виды рецепторов (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Схема строения и положения механорецепторов в коже, на не покрытых волосами (А) и волосистых (Б) участках кожи.
Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами кожи. Они находятся в основном в сосочковом слое дермы – обычно идут вдоль мелких сосудов и представляют собой разветвления дендрита афферентных нейронов. Первоначально их считали рецепторами боли, но в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие и на болевые, и на температурные, и на механические стимулы. Это медленно адаптирующиеся рецепторы: продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.
Свободные нервные окончания волосяных фолликулов также представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку. Обычно фолликул получает волокна от нескольких чувствительных нейронов, но в то же время один и тот же дендрит чувствительного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос, как было уже отмечено выше, служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний, что и объясняет высокую чувствительность волос к прикосновению. Указанные рецепторы реагируют преимущественно на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.
Диски (клеточные комплексы) Меркеля представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, с которыми образуют синапсы дендриты афферентных нейронов. Находятся в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы в виде небольших скоплений. Особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук и на губах. В покрытой волосами коже они лежат в особых колоколообразных тельцах, выдающихся над окружающей кожной поверхностью (в каждом таком образовании, называемом тактильным тельцем Пинкуса-Игго, находится 30-50 клеток Меркеля, связанных с афферентными нервными волокнами). При высоте около 0,1 мм и диаметре 0,2-0,4 мм эти тельца едва различимы невооруженным глазом.
Поскольку диски Меркеля медленно адаптирующиеся рецепторы, то их рассматривают в качестве пропорционального датчика, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Эти рецепторы рассматривают как рецепторы давления, или силы, поскольку они воспринимают изменение силы механического воздействия.
Тельца (окончания) Руффини располагаются в волосистой части кожи – в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Представляют собой веретеновидной формы капсулу, образованную плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри такой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита чувствительного нейрона. Как и диски Меркеля, являются рецепторами давления, или силы.
Тельца Мейснера (тактильное мейснеровое тельце) представляют собой капсулу конусовидной или овальной формы. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали дендрита чувствительного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочках собственно кориума, в участках, лишенных волос (кожа ладоней, подошв, пальцев рук и ног, а также губы, сосочки молочных желез и половые органы). В покрытой волосами коже их меньше и здесь они принимают форму рецепторов волосяных фолликулов. Реагируют на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости.
Тельца Пачини (пластинчатые тельца, тельца Фатера-Пачини) – наиболее крупные и наиболее распространенные в организме рецепторы, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Располагаются в гиподерме и частично в глубоких слоях дермы. Кроме того, они обнаружены и в сухожилиях и фасциях мышц, в надкостнице, в суставных сумках. Тельце Пачини напоминает луковицу, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее дендрита афферентного нейрона. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором). Возбуждение этих рецепторов происходит при кратковременном (в течение 0,1 мс) смещении капсулы на 0,5 мкм.
Тельца Пачини считаются датчиком ускорения. Благодаря своим свойствам они воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой, т.е. с какой скоростью смещается кожа.
Таким образом, большинство тактильных рецепторов локализовано, как правило, в глубоких слоях эпидермиса и сосочковом слое кориума. Всех их можно разделить на три главных типа:
- рецепторы давления (датчики силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики, т.е. генерация рецепторного потенциала в них тем активнее, чем сильнее действует раздражитель. Поэтому их еще называют пропорциональными рецепторами. Это свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркля, тельца Руффини;
- рецепторы прикосновения (датчики скорости) реагируют на скорость изменения силы, т.е. скорость вдавления стимула, поэтому осуществляют пространственное и временное тактильное различение. Это тельца Мейсмера и рецепторы волосяных фолликулов;
- рецепторы вибрации (датчики ускорения) – тельца Пачини - реагируют на изменение скорости механического воздействия.
Однако при этом необходимо подчеркнуть, что механические стимулы, обычно действующие на кожу, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов в зависимости от характера стимула. Поэтому возникающие ощущения нельзя приписать рецепторам одного типа. Соответственно в повседневной жизни трудно определить различия между ощущениями давления и прикосновения.
Принцип работы механорецепторов . Независимо от того, что одни рецепторы реагируют на изменение силы, вторые – на скорость изменения этой силы, а третьи – на вторую производную изменения силы, во всех случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влиянием механического стимула в мембране рецептора изменяется ионная проницаемость, что приводит к появлению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах чувствительного нейрона, благодаря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механических стимулов определяются скоростью адаптации тактильных рецепторов. Так, быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости, или ускорения, а медленно адаптирующиеся – датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецепторов – наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потенциал), поскольку такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация механорецепторов кожи имеет большое значение – благодаря этому свойству рецепторов мы перестаем ощущать постоянное давление одежды, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы, а на носу – очки и т.д.
Проведение осязательной информации в центральный отдел. Сенсорная информация от механорецепторов кожи передается в кору больших полушарий по нервным волокнам тонкого и клиновидного пучков, образующих лемнисковую систему. Тонкий пучок, или пучок Голля, несет информацию от рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища, а клиновидный пучок, или Бурдаха, - от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища. Оба пути состоят из афферентных нейронов (они находятся в спинномозговых узлах), аксоны которых вступают в задние рога спинного мозга и, не прерываясь, направляются в составе задних столбов до тонкого (ядро Голля) и клиновидного (ядро Бурдаха) ядер продолговатого мозга. Аксоны нейронов этих ядер полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических ядрах таламуса, которые из-за своего анатомического положения называют вентробазальным комплексом. Нейроны специфических ядер таламуса посылают свои аксоны в соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII). Поражение задних столбов клинически проявляется в потере мышечно-суставного чувства, вибрационной и тактильной чувствительности на стороне поражения при сохранении болевой и температурной чувствительности.
Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикосновении, вибрации и движении в суставах) информацию с большой скоростью (до 80 км/с).
Для всех составляющих лемнисковой системы (задних столбов спинного мозга, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена четкая топографическая организация проекции кожи, т.е. каждый участок кожи контрлатеральной части тела занимает определенную зону, площадь которой зависит от функционального значения этой части тела.
Часть импульсов от рецепторов давления кожи и слизистой передается в кору больших полушарий и по вентральному спиноталамическому тракту, который проходит в составе передних столбов спинного мозга. Однако в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует.
Особое место в передаче сенсорной информации от механорецепторов отводится V паре черепно-мозговых нервов - тройничному нерву , который в своих трех ветвях содержит афференты, идущие от лица и полости рта. Он иннервирует кожу, зубы, слизистую полости рта, язык и роговицу. Ко времени рождения тройничная система уже хорошо развита и проводит сенсорные сигналы, которые запускают пищевое поведение. Именно она обеспечивает первое сенсорное знакомство новорожденного с окружающим миром.
Корковый уровень анализа тактильной информации. Информация от нейронов специфических ядер таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий (SI и SII ). В частности, информация от нейронов вентробазального комплекса направляется (контрлатерально) в первую проекционную зону, которая у приматов и человека находится в постцентральной извилине (SI). От нейронов задней группы ядер таламуса информация преимущественно поступает (контрлатерально и ипсилатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (SII), которая расположена в области сильвиевой (латеральной) борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация поступает в передние и задние ассоциативные зоны коры.
Первая проекционная соматосенсорная область, локализованная в постцентральной извилине (первичные зоны - 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны - 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окончания лемнискового пути и ядром тактильного анализатора. Она отличается от других областей коры очень высокой степенью топографической организации (проекции различных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу "точка в точку"). Такое явление называют соматотопией, или топографическим представительством . О наличии соматотопии свидетельствует тот факт, что при раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке. Показано, что размеры представительства соответствующих участков поверхности кожи у человека и приматов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного больше, чем представительство туловища и нижних конечностей. Это дает специфический рисунок сенсорного гомункулюса - отражения тела человека в постцентральной извилине (рис. 4.2). Характер этого рисунка свидетельствует о высокой чувствительности и тонком различении для этих частей тела, а также их биологической значимости. Так, при осмотре какого-либо предмета, когда нам надо выяснить форму, наличие шероховатостей и т.д., мы поглаживаем этот предмет, т.е. касаемся его поверхности кожей нашей ладони.
Когда кора в области SI разрушена повреждением или удалена с терапевтической целью, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность локализовать ее и распознать пространственные детали раздражителя нарушается. Так, например, больные не могли на ощупь отличить овал от параллелепипеда (в клинике это нарушение носит название астерогнозис ). Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры. Здесь снова выступает соматотопическая организация. Однако надо сказать, что после достаточно долгого промежутка времени подобные нарушения становятся слабее. Такое улучшение, по-видимому, обусловлено способностью других областей коры (например, 5-го поля теменной коры, соседнего с SI) принять на себя функции SI.
Рис.4.2. Схема чувствительного гомункулюса (соматотопическая организация соматосенсорной коры SI человека).
Разрез полушарий (на уровне постцентральной извилины) во фронтальной плоскости. Обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное на основании локальной стимуляции мозга бодрствующих больных.
Анализ информации от тактильных рецепторов в первой соматосенсорной зоне осуществляется нейронами, объединенными в вертикальные колонки , которые можно рассматривать как своеобразные функциональные единицы, или блоки коры. Каждая такая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же модальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализированных нейронов, число которых в колонке достигает 10 5 . Каждый из этих нейронов «настроен» на определенный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информацию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи.
Во вторую соматосенсорную зону коры больших полушарий (SII), расположенную в области сильвиевой борозды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), поступают импульсы от тактильных рецепторов кожи «своей» и противоположной стороны. Эта зона содержит точное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происходит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела, т.е. имеет место билатеральное соматотопическое представительство. Как полагают, SII специально играет роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела (например, хватание или ощупывание обеим руками). Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.
От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это реализуется с участием специальных нейронов («бабушкиных» нейронов), проходящих «обучение» в процессе индивидуального развития человека.
В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков. Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.
В коже человека есть тактильные (осязательные), температурные и болевые рецепторы. Различные виды рецепторов отличаются по своему строению и распределены в коже в виде своеобразной мозаики.
Тактильные рецепторы воспринимают механические раздражения, сопровождающиеся чувством осязания и давления. Они имеют форму удлиненных луковиц, к которым подходят нервные окончания. К тактильным рецепторам относятся: осязательные тельца (тельца Мейснера) имеющие вид одного извилистого нервного окончания, одетого в капсулу; пластинчатые тельца (тельца Пачини), состоящие из нервного окончания, окруженного соединительнотканными пластинками; осязательные диски Меркеля, размещенных возле волосяных луковиц, в эпидермисе, а также у сосудов и в глубоких слоях кожиа поверхности кисти, в области ладоней, а также на кончиках пальцев, губ, сухожилий, брюшине и брыжейки кишечника и т.д.. В среднем на 1 см2 кожи приходится 25 тактильных рецепторов.
Больше рецепторов в коже ладоней, на концах пальцев, на губах и кончике языка; меньше всего — в коже спины и живота. Порог раздражения наиболее чувствительных участков составляет 50 мг, а в наименее чувствительных — до 10 г. По функциональным особенностям тактильные рецепторы разделяют на фазные и статические Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении, они имеют высокую чувствительность, короткий латентный период и быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статических раздражений, они менее чувствительны, но имеют более длительный латентный период и медленнее адаптируются.
Возбуждение, которое возникает в тактильных рецепторах при контактах кожи с предметами, поступает в мозгового центра тактильного анализатора, локализующийся в области И сомато-сенсорной зоны коры головного мозга (задней центральной закрутки коры больших полушарий), где трансформируется в ощущение прикосновения или давления. Дифференцирования этого ощущения зависит от адаптационных способностей тактильных рецепторов кожи: как указывалось выше, легко адаптируются фазные тактильные рецепторы и они реагируют только на изменение интенсивности стимула и дают кратковременное ощущение прикосновения, даже если стимул давления действует длительно. Статические тактильные рецепторы, адаптируются медленно, возбуждаются только при длительном воздействии механического раздражителя, чем и обеспечивают ощущение давления. По механизму прикосновения могут восприниматься и раздражение в форме вибрации. Благодаря тактильной чувствительности человек чувствует форму, величину и характер поверхности окружающих предметов. Для соприкосновения характерно также пространственное ощущение, которое заключается в способности различать и воспринимать как раздельные, две одновременно раздраженные точки тела.
К терморецепторов, или температурных рецепторов относятся два вида нервных окончаний. Одни из них {колбочки Краузе) воспринимают в основном холодовые раздражения, а вторые (тельца Руффини) — тепловые раздражения. Размещенные терморецепторов в коже, а также в слизистой оболочке носа, рта, гортани, пищевода, желудка и кишечника. По строению терморецепторы представляют собой клубочки тонких нервных окончаний, которые содержатся в соединительнотканных капсулах. раздражает терморецепторы кожи и вызывает в пробковой части анализатора ощущения тепла или холода. Вследствие этого рефлекторно изменяется просвет кровеносных сосудов кожи, благодаря чему изменяется ее кровоснабжение и температура.
Холодовых рецепторов в организме около 250 тыс, тепловых — до 30 тыс. холодовые рецепторы расположены на глубине 0,17 мм, а тепловые — 0,3 мм от поверхности кожи. Благодаря этому тепловые рецепторы возбуждаются относительно медленно, тогда как холодовые реагируют очень быстро, как на раздражение с температурой ниже 18-20 ° С и на раздражение температурой выше 40-45 ° С (например, эффект «гусиной кожи» при погружении тела в горячую воду). Терморецепторы постоянно информируют организм о состоянии и изменении температуры окружающей среды и является важнейшим звеном в поддержании температуры (термостазу) тела. У детей температурное чувство проявляется уже с первых дней после рождения.
Боль является специфическим чувством, качественно отличным от любого другого чувства. Оно возникает тогда, когда на ту или иную часть организма действует раздражитель, имеет разрушительный характер. При этом возникает целая очередь защитных реакций, направленных на сохранение частей тела или целого организма.
Болевые раздражения воспринимаются болевыми рецепторами, или свободными нервными окончаниями. Болевые рецепторы расположены не только в коже, но и в мышцах, костях, внутренних органах. На поверхности 1 см2 бывает около 100 болевых точек, а на всей поверхности кожи их около миллиона. На коже почти нет участка, где не было бы болевых рецепторов, но расположены они неравномерно: больше в подмышечной и паховой участках и меньше всего — на подошвах, ладонях, ушных раковинах. Возбуждение, возникающие в болевых рецепторах результате действия раздражителя, передаются по центростремительным нервам в высшие корковые и подкорковые (в таламусе и гипоталамусе) центры боли, где и формируются ощущения боли. Сила болевых ощущений во многом зависит от состояния нервной системы. Болевые рецепторы реагируют на значительные колебания температуры, давления, на концентрацию простагландинов, выделяемых поврежденными клетками тела. Попадание информации о локализации и интенсивность боли в центры головного мозга стимулирует выделение в кровь эндорфинов, которые являются блокаторами боли.
При болевых раздражениях рефлекторно нарушается нормальная деятельность организма и особенно : усиливается выделение адреналина в кровь, повышается концентрация сахара в крови, нарушается ритм сердечных сокращений, ускоряется свертываемость крови, повышается кровяное давление, задерживается дыхание и др.. При очень сильных болевых раздражениях может наблюдаться болевой шок (временная потеря сознания, головокружение, обмороки).
Еще одним видом кожаной чувствительности является восприятие щекотание, обеспечивающих свободно расположены в поверхностных слоях кожи нервные окончания. Для данного вида рецепторов свойственны специфические реакции на стимулы различной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов раз и связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотание.
Вследствие действия термических факторов, химических веществ, электрического тока или ионизирующего излучения могут возникнуть повреждения тканей организма и, прежде всего, кожи, называемые ожоги. По глубине повреждения тканей различают четыре степени ожогов. Ожоги I степени характеризуются местным (ерителюю), незначительной припухлостью и повышением местной температуры, длится 2-5 дней и привычно проходит бесследно. Ожоги II степени также вызывают местное покраснение и припухлость кожи, а кроме того, еще и характеризуются появлением пузырьков, наполненных жидкостью (лимфой) желтоватого цвета. Такие ожоги сопровождаются болью и лихорадкой.
Ожоги III-А степени сопровождаются , Ш-Б степени некрозом всех слоев кожи, а IV степени — некрозом кожи и глубоких тканей. Неотложная помощь при ожогах заключается в немедленном удалении и нейтрализации фактора, это вызвал. При ожогах химическим веществом пораженную кожу и слизистые следует немедленно промыть большим количеством холодной проточной воды (в течение не менее 15 мин). В случае ожога кожи серной кислотой или негашеной известью промывать пораженное место водой нельзя, поскольку она лишь усилит их действие. Для этого используют масло или животное масло. При тяжелых поражениях больных госпитализируют.